В этой статье мы поговорим о стебле растения. О том, какие задачи он выполняет, как растет и развивается, из каких видов тканей состоит. Природой создано немало разных форм стебля. Тоненькая нить клевера и неохватный ствол тысячелетнего баобаба, ровная, уходящая в небо «мачта» секвойи и гибкая змееподобная лиана - это всё его разновидности.

Стебель можно сравнить с прямой, удобной (и очень непросто организованной) трассой, проложенной от корней растения к его верхушке. И по этой трассе все время что-то движется, днем и ночью.

Какое же определение дают стеблю биологи? Стебель - функциональная ось побега растения, его основная структурная часть. Служит стебель для опоры растения, состоит из узлов и междоузлий, именно на нем произрастают почки, цветы, плоды и листья. Надземный стебель (а это самая распространенная его разновидность, хотя бывают и подземные) взрослых деревьев и кустарников именуется стволом.

Функции стебля

• Опорная . Стебель служит основанием, опорой для всех остальных надземных органов растения, позволяет листьям наилучшим образом улавливать лучи солнца, а почкам, цветкам и плодам развиваться. В погоне за солнцем и питательными веществами стебли могут достигать огромной длины (например, у плющей и лиан - последние, кстати, в молодом возрасте способны увеличиваться в длину со скоростью двадцать сантиметров в день!).
• Проводящая (транспортная) . Именно по стеблю, как по трубе, поступают во все закоулочки растения вода и растворенные в ней органические и минеральные вещества.
• Запасающая . В тканях стебля в течение всего срока жизни растения накапливаются и сохраняются необходимые питательные вещества.
• Фотосинтезирующая . Наблюдается у стеблевых суккулентов, таких как опунция, молочай, разные виды кактусов.

Внутреннее строение стебля на примере ствола липы

Анатомия стебля интересна, она сложнее, чем у некоторых других органов растения, например, корня. Давайте возьмем для рассмотрения липу, - которая, кстати, имеет почти полсотни видов, не считая гибридных. Мы помним, что стебель увеличивается в длину благодаря верхушечным и вставочным образовательным тканям (меристеме), а в толщину - за счет камбия и феллогена (пробкового камбия). Проанализируем сначала первичное, а затем вторичное строение стебля (ствола) на примере липы.

Первичное строение стебля

• Строение, называемое первичным, сохраняется у однодольных растений (пшеница, банан, орхидеи) на протяжении всего срока жизни. У двудольных, а также голосеменных стебель в процессе развития преобразуется и приобретает вторичное строение.
• Верхушечная меристема побега внутри почки обеспечивает формирование первичной покровной ткани эпидермы или кожицы, - которой нет у более старых клеток.
• В первичном строении стебля принято выделять первичную кору и центральный цилиндр.
• Что включает первичная кора? Эпидерму, фотосинтезирующую ткань, колленхиму, паренхиму, а также особую внутренняя часть первичной коры - эндодерму (в которой есть запас крахмала).
• Активные клетки образовательной ткани основания зачатков листьев формируют прокамбий, который в свою очередь формирует, во-первых, первичную флоэму (луб) и второй тип проводящей ткани, первичную ксилему (древесину).
• Отдельные клетки образовательной ткани дают начало перициклу, из которого в стебле образуются склеренхима и паренхима (основная ткань).
• Базис центрального осевого цилиндра (стелы) формируют клетки перицикла (паренхима и склеренхима), проводящих тканей первичной флоэмы и ксилемы. Внутри стелы часто располагается сердцевина (паренхима).

Вторичное строение стебля

Ствол липы растет, изменяется. Сначала это тонкий светло-зеленый молодой прутик, который постепенно, за много десятков (а то и сотен) лет, становится могучим деревом. В процессе развития ствол приобретает вторичное строение. Рассмотрим его особенности.

• Эпидерма (нежная и однослойная) заменяется перидермой, комплексом тканей, в основе которого лежит пробка.
• Пробка - разрастается с годами, формируют ее мертвые клетки: плотные, наполненные воздухом. Как младенческая нежная кожа спустя 70 лет превращается у старика в морщинистую, грубую, «дубленую», так и тонкая кожица растения сменяется толстой рельефной пробкой на многолетних стеблях, и способна достичь полутора метров толщины - именно такую «шкуру» имеет пробковый дуб.
• Корка - старые стебли покрываются многослойной пробкой в сочетании с другими отмершими тканями коры.
• Итак, снаружи стебля вторичного строения мы обнаруживаем вторичную кору, которая включает в себя перидерму (в ее основе пробка), вторичную флоэму, остатки первичной коры и первичной флоэмы.

XXIV Всероссийская олимпиада школьников по биологии (региональный этап, 2008 г.)

9-й класс

Задание 1. Задание включает 40 вопросов, к каждому из них предложено 4 варианта ответа. На каждый вопрос выберите только один ответ, который вы считаете наиболее полным и правильным. (Максимальная оценка – 40 баллов).

1. На рисунке изображены силуэты хищных птиц.

Из них луню принадлежит:

а) 1;
б) 2 ;
в) 3;
г) 4.

2. Слюнные железы, постоянно вырабатывающие секрет:

а) околоушные и подчелюстные;
б) подчелюстные и подъязычные;
в) подъязычные и мелкие ;
г) мелкие и околоушные.

3. Фибриноген крови превращается в фибрин во время:

а) транспорта газов;
б) превращения глюкозы в гликоген;
в) превращения гликогена в глюкозу;
г) формирования кровяного сгустка .

4. Нобелевская премия по физиологии была присуждена в 1904 г. И.П. Павлову за исследования в области:

а) физиологии пищеварения ;
б) физиологии высшей нервной деятельности;
в) физиологии сердечно-сосудистой системы;
г) физиологии зрения.

5. Концентрация ионов Са 2+ у человека ниже всего в:

а) эндоплазматической сети;
б) цитозоле;
в) митохондриях ;
г) крови.

6. Частоту и глубину дыхания в процессе гуморальной регуляции замедляет:

а) недостаток О 2 ;
б) недостаток СО 2 ;
в) избыток О 2 ;
г) избыток СО 2 .

7. Недостаток солей кальция в организме человека в первую очередь отразится на:

а) проведении нервных импульсов;
б) свертывании крови ;
в) росте;
г) пищеварении.

8. Объем воздуха, который можно вдохнуть после спокойного выдоха, называют:

а) резервным объемом вдоха;
б) дыхательным объемом ;
в) резервным объемом выдоха;
г) остаточным объемом.

9. Лимфа по лимфатическим сосудам проводится от тканей и органов непосредственно в:

а) венозное русло большого круга кровообращения ;
б) артериальное русло большого круга кровообращения;
в) венозное русло малого круга кровообращения;
г) артериальное русло малого круга кровообращения.

10. Пищевая цепь, состоящая из компонентов планктон – треска – нерпа – белый медведь, называется:

а) планктонной;
б) океанической;
в) пастбищной ;
г) аккумулирующей.

11. Самые крупные по размерам представители встречаются среди водорослей:

а) зеленых;
б) диатомовых;
в) красных;
г) бурых .

12. Среди растений встречаются исключительно на суше:

а) зеленые водоросли;
б) красные водоросли;
в) голосеменные ;
г) покрытосеменные.

13. У плаунов ветвление:

а) боковое;
б) дихотомическое;
в) верхушечное ;
г) симподиальное.

14. При хранении в теплом помещении картофель быстро сморщивается, так как в нем:

а) происходит фотосинтез;
б) накапливается крахмал;
в) интенсивно осуществляется процесс дыхания ;
г) образуются ядовитое вещество соланин и гормоны.

15. Половой процесс у водорослей, характеризующийся слиянием двух неспециализированных клеток, называется:

а) изогамия;
б) оогамия;
в) гетерогамия;
г) конъюгация .

16. Конечная почка на побеге липы является:

а) верхушечной;
б) боковой ;
в) может быть придаточной;
г) спящей.

17. Запасающую функцию в зерновках выполняет ткань:

а) покровная;
б) проводящая;
в) основная ;
г) образовательная.

18. Основная функция палисадной ткани листа – осуществление:

а) газообмена;
б) транспирации;
в) фотосинтеза ;
г) накопления воды.

19. Вторичное утолщение стебля типично для:

20. Верхний плод, образованный завязью пестика и другими частями цветка, встречается у:

а) яблони и груши;
б) шиповника и земляники ;
в) шиповника и граната;
г) кактуса и крыжовника.

21. Тип половых взаимоотношений, характерный для морских котиков и сивучей:
а) моногамия;
б) полиандрия;
в) полигиния ;
г) промискуитет.

Статья опубликована при поддержке производителя детской одежды "Колибри Kids". Производство и продажа детской и подростковой верхней одежды, а также школьная форма и детский трикотаж. Гарантия качества, опт, низкие цены, быстрое выполнение заказов, большой выбор одежды. Узнать подробнее о компании, посмотреть каталог одежды и цены Вы сможете на сайте, который располагается по адресу: http://colibry.nsk.su .

22. В основе самого распространенного типа связей между особями раз­ных видов лежат отношения, связанные с:

а) защитой потомства;
б) расселением;
в) потреблением пищи ;
г) территорией.

23. Трехиглая колюшка относится к экологической группе организмов, которая:
а) приспособлена жить в воде только с высоким содержанием солей;
б) приспособлена жить в воде только с низким содержанием солей;
в) приспособлена переносить большие колебания солености воды ;
г) не приспособлена переносить большие колебания солености воды.

24. Полная изоляция человека от каких бы то ни было раздражителей рецепторов быстро приводит к:

а) онкологическим заболеваниям;
б) нарушению сна, психическим расстройствам ;
в) восстановлению здоровья;
г) отказу всех жизненно важных систем и к смерти.

25. На рисунке изображено изменение численности двух видов инфузорий в одной культуре при совместном выращивании в общей среде. Данные наглядно иллюстрируют:

а) правило смены видов в биоценозах Н.Ф. Реймерса;
б) правило взаимоприспособленности организмов в биоценозе К.Мебиуса – Г.Ф. Морозова;
в) правило монокультуры Ю.Одума;
г) принцип конкурентного исключения Г.Ф. Гаузе .

26. Выдающийся русский биолог Карл Максимович Бэр является автором:

а) закона зародышевого сходства ;
б) закона независимого наследования признаков;
в) закона гомологических рядов;
г) биогенетического закона.

27. Стабилизирующим фактором эволюции является:

а) естественный отбор;
б) изоляция ;
в) популяционные волны;
г) борьба за существование.

28. Редукция свободных конечностей у некоторых видов ящериц семейства веретениц (Anguidae ) является примером:

а) идиоадаптации;
б) дегенерации ;
в) конвергенции;
г) специализации.

29. В единую мембранную систему клетки входят:

а) митохондрии, эндоплазматическая сеть, лизосомы;
б) митохондрии, хлоропласты, хромопласты;
в) эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы ;
г) цитоплазматическая мембрана, эндоплазматическая сеть, лизосомы.

30. Многие пресмыкающиеся для повышения температуры тела выбирают каменистые склоны южной экспозиции. Это пример:

а) этологической адаптации ;
б) популяционной адаптации;
в) физиологической адаптации;
г) морфологической адаптации.

31. Муха цеце является переносчиком трипаносом, вызывающих у человека:

а) сонную болезнь ;
б) восточную язву;
в) малярию;
г) кокцидиоз.

32. Регенерация у полипов происходит благодаря делению:

а) кожно-мускульных клеток;
б) нервных клеток;
в) промежуточных клеток ;
г) мезоглеи.

33. Органами передвижения у многощетинковых червей (класс Polychaeta ) являются:

а) параподии ;
б) сложные членистые конечности;
в) амбулакральные ножки;
г) мускулистые щупальца.

34. Кровеносная система у нематод:

а) замкнутая;
б) частично замкнутая;
в) незамкнутая;
г) отсутствует .

35. Органами зрения у пауков являются:

а) 1 пара фасеточных глаз;
б) 4 пары простых глаз ;
в) 1 пара фасеточных и 2 пары простых глаз;
г) 1 пара фасеточных и 3 пары простых глаз.

36. Череп, изображенный на рисунке, принадлежит:

а) черепахе;
б) ящерице;
в) змее ;
г) крокодилу.

37. Из перечисленных ниже акул конечный рот имеет:

а) китовая акула ;
б) сельдевая акула;
в) тигровая акула;
г) катран.

38. Основой для прикрепления рулевых перьев в скелете птиц является:

а) эпистрофей;
б) коракоид;
в) цевка;
г) пигостиль .

39. Среди куриных птиц (Galliformes ) к перелетным относится:

а) белая куропатка;
б) перепел ;
в) фазан;
г) рябчик.

40. Из названных костей черепа не имеет отношения к образованию аппарата среднего уха у млекопитающих:

а) гиомандибуляре;
б) квадратная;
в) сочленовная;
г) клиновидная .

Задание 2. Включает 20 вопросов, с несколькими вариантами ответа (от 0 до 5). (Максимальная оценка – 50 баллов, за каждую ошибку – минус
0,5 балла.)

1. Сухие плоды многоорешки характерны для:

а) таволги ;
б) рябины;
в) гравилата ;
г) лапчатки ;
д) клена.

2. Частью зародыша семени гороха не является:

а) кожура ;
б) семядоли;
в) эндосперм ;
г) зародышевый корешок;
д) зародышевый стебелек с почечкой.

3. С помощью луковиц могут размножаться:

а) тюльпаны ;
б) нарциссы ;
в) ирисы;
г) лилии ;
д) гиацинты .

4. Корень не способен выполнять следующую функцию:

а) размножения;
б) запасающую;
в) фотосинтеза ;
г) проведения;
д) образования листьев .

5. Лишайники:

а) могут поселяться на голых скалах и способны поглощать влагу всей поверхностью ;
б) могут восстанавливаться из части слоевища ;
в) имеют стебель с листьями;
г) с помощью придаточных нитевидных корней удерживаются на скалах;
д) представляют собой симбиотический организм .

6. Из нижеперечисленных водорослей одноклеточными являются:

а) улотрикс;
б) хлорелла ;
в) спирогира;
г) хламидомонада ;
д) плеврококк .

7. Среди представителей царства грибов (Fungi ) встречаются:

8. У зайца-беляка имеются следующие функциональные группы зубов:

а) резцы ;
б) клыки;
в) предкоренные ;
г) коренные ;
д) глоточные.

9. Два круга кровообращения имеют:

а) хрящевые рыбы;
б) лучеперые рыбы;
в) двоякодышащие рыбы;
г) земноводные ;
д) пресмыкающиеся .

10. Вторичное костное небо есть у:

а) гаттерии;
б) ящериц;
в) черепах ;
г) змей;
д) крокодилов .

11. Среди паукообразных развитие с метаморфозом характерно для:

а) пауков;
б) клещей ;
в) скорпионов;
г) сенокосцев;
д) сольпуг.

12. К характерным признакам кишечнополостных можно отнести:

а) радиальную симметрию ;
б) трехслойность;
в) наличие гастральной полости ;
г) ганглиозный тип нервной системы;
д) гермафродитизм.

13. Реактивный тип движения встречается среди представителей:

а) кишечнополостных ;
б) двустворчатых моллюсков ;
в) головоногих моллюсков ;
г) иглокожих;
д) насекомых .

14. Для эпителиальных тканей характерно:

а) наличие базальной мембраны ;
б) наличие кровеносных сосудов;
в) полярная дифференцировка клеток ;
г) отсутствие кровеносных сосудов ;
д) большое количество межклеточного вещества.

15. К факторам свертывания крови относятся:

а) фимбрин;
б) протромбин ;
в) фибриноген ;
г) гемоглобин;
д) Са 2+ .

16. К функциям клеток нейроглии относятся:

а) образование миелина ;
б) генерация нервного импульса;
в) обеспечение защиты нейронов ;
г) участие в питании нейронов ;
д) синтез медиаторов.

17. Из перечисленных клеток в процессах фагоцитоза участвуют:

а) нейтрофилы ;
б) моноциты ;
в) базофилы;
г) гепатоциты;
д) тромбоциты.

18. Общими для грибов и растений являются следующие признаки:

а) гетеротрофность;
б) наличие хорошо выраженной клеточной стенки, включающей хитин;
в) наличие хлоропластов;
г) накапливание гликогена как запасного вещества;
д) способность к размножению спорами .

19. Наиболее важными факторами, способствовавшими широкому распространению колорадского жука, являются:

а) отсутствие вида-конкурента ;
б) отсутствие естественных врагов ;
в) умение перелетать на большие расстояния;
г) форма тела и покровы;
д) широкая пищевая база .

20. Яркая черно-желтая полосатая окраска является предупреждающей у:

а) тигра;
б) колорадского жука ;
в) суматранского барбуса;
г) шершня ;
д) мухи журчалки .

Задание 3. Задание на определение правильности суждений. (Максимальная оценка – 20 баллов, за каждую ошибку – минус 1 балл.)

1. Млекопитающие появились после вымирания динозавров.
2. Растения и животные способны обогащать воздух кислородом.
3. Гаплоидные клетки не могут делиться митозом.
4. Крахмал и целлюлоза различаются по своему химическому составу.
5. Энергия, полученная с пищей, полностью переходит в биомассу.
6. Головной мозг у позвоночных возникает из того же слоя клеток зародыша, что и эпидермис.
7. По происхождению все скелетные мышцы делятся на соматические и висцеральные.
8. Во время отдыха количество сахара в крови уменьшается.
9. Сыворотка – плазма крови, не содержащая фибриногена.
10. Для всех осетровых рыб характерны нерестовые миграции.
11. Зубы у всех млекопитающих дифференцированы.
12. Тапиры обитают только в Южной Америке.
13. В отличие от млекопитающих животных птицы практически никогда не делают запасов корма на зимний период.
14. Некоторые осадочные горные породы (например, известняки) сформировались в результате отложения раковин одноклеточных организмов.
15. Все двустворчатые моллюски, в отличие от брюхоногих и головоногих, лишены возможности видеть, так как у них нет глаз.
16. Нематоды лишены способности к регенерации.
17. Для обеспечения фотосинтеза всем живым организмам необходим хлорофилл.
18. Для коры корня характерно отсутствие проводящих тканей.
19. У однодольных растений между древесиной и лубом находится камбий.
20. Корень – осевой орган, который может расти за счет вставочной меристемы.

Задание 4. Заполните матрицы в соответствии с требованиями заданий.

4 – А. Соотнесите названия растений с подземным побегом. (3 балла, за каждую ошибку – минус 0,5 балла.)

1) спаржа;
2) гиацинт;
3) рябчик;
4) майник;
5) вороний глаз;
6) лилия.

Подземные побеги	А. Луковица	Б. Корневище
Растения

4 – Б. Назовите пронумерованные на рисунке органы коровы, используя коды. (2,5 балла, за каждую ошибку – минус 0,5 балла.)

А. Толстая кишка.
Б. Сычуг.
В. Тонкая кишка.
Г. Подвздошная кишка.
Д. Рубец.
Е. Пищевод.
Ж. Сетка.
З. Двенадцатиперстная кишка.
И. Книжка.

Орган
Название

4 – В. На картинке изображены разные растения, обозначенные буквами от А до З.(3 балла, за каждую ошибку – минус 0,5 балла.)

Какие из них относятся к:

1. Cпоровым растениям
3. Покрытосеменным растениям	З, Е, В, А
4. Однодольным растениям
5. Двудольным растениям

Ответ оставил Гость

ПЕРВИЧНОЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ - строение стебля из тканей, которые начинаютдифференцироваться в точке роста и не подвергаются вторичным изменениям.Стебель с первичным типом строения имеет эпидермис, первичную кору ицентральный цилиндр. На границе первичной коры и осевого цилиндрарасположен слой крахмалоносного влагалища. П. с. с. очень быстропревращается в более сложный вторичный тип за счет деятельностивторичных меристем.
Строение стебля однодольных растений
Однодольные растения имеют первичное пучковое строение. При этом пучки распределены по всему поперечному сечению стебля как бы беспорядочно. Такое расположение пучков, называемое пальмовым, возникает в связи с тем, что все они являются листовыми следами, и при прохождении по междоузлию изгибаются. Все пучки в стебле однодольных являются частными. Каждый пучок окружен слоем механической ткани, поэтому, когда пучки объединяются, полного слияния не происходит.

Наиболее часто распространены два типа пучкового строения стебля: с хорошо выраженной первичной корой и с отсутствием отчетливых границ между первичной корой и центральным цилиндром. В стебле большинства однодольных, как и в корне, не образуется камбий, поэтому он не имеет вторичного утолщения. Механическую прочность обеспечивают склерифицированные эпидерма и паренхима.

У однодольных различают травянистый и древесный тип стебля. Однако, древесных растений среди них гораздо меньше, чем среди двудольных. В основном это тропические растения, такие как юкка, драконовое дерево, пальмы.
Вторичное утолщение древесных однодольных происходит по иному принципу, чем у двудольных. В первичной коре стебля образуется так называемое кольцо утолщения. Это кольцо формируется из клеток паренхимы первичной коры, которые приобретают меристематическую активность. Из него дифференцируются в центробежном направлении закрытые проводящие пучки, а в центростремительном – откладывается небольшая часть паренхимных клеток. Одно кольцо утолщения образует один ряд закрытых коллатеральных пучков. Вслед за ним там же формируется новое кольцо утолщения. За счет образования колец проводящих пучков стебель утолщается. Таким образом, стебель древесных однодольных растений состоит не из концентрических кругов древесины, а из множества коллатеральных первичных пучков. В отличие от стебля древесных двудольных растений у однодольных число колец не соответствует числу лет.

Травянистый стебель бывает полый или выполненный.

Строение полого стебля (соломины)
У злаков склеренхима образует сплошное кольцо с выступами, тесно прилегающими к эпидерме. Между выступами находятся участки тонкостенной хлоренхимы. Со временем стенки хлоренхимы и эпидермы лигнифицируются. Проводящие пучки располагаются в шахматном порядке. Пучки наружного круга примыкают к склеренхиме, а внутренние – располагаются среди паренхимных клеток.
Наиболее типичный стебель – соломина у ржи, овса, пшеницы. У кукурузы стебель выполненный, поэтому проводящие пучки более или менее разбросаны по поперечному срезу. У сорго и проса пучки смещены к периферии в связи с формированием сравнительно небольшой центральной воздухоносной полости.

Строение выполненного стебля
Строение выполненного стебля можно рассмотреть на примере стебля ириса. Под эпидермисом здесь располагается хлоренхима. Далее следует одноклеточный слой эндодермы, преобразованный в крахмалоносное влагалище. Это внутренняя граница первичной коры. К эндодерме тесно прилегает склеренхима перициклического происхождения. Большую часть стебля занимает сердцевина. Она состоит из паренхимы и коллатеральных закрытых пучков.

Строение стебля двудольных растений
У стебля, так же как и у корня, ниже конуса нарастания в зоне зачаточных листьев происходит дифференциация клеток первичной меристемы и образуется первичное строение. У голосеменных и большинства двудольных покрытосеменных вслед за этим появляется латеральная меристема – камбий, в виде сплошного камбиального цилиндра, образующий вторичные проводящие т

Лекция 8.

Морфология побега. Системы побегов

Стебель

Первичное строение стебля

Вторичное утолщение стебля

Напомню, что побег ≈ один из двух основных органов высших растений. Другим таким органом является корень.

Различают побеги: 1) вегетативные и 2) генеративные или спороносные .

Вегетативные побеги в типичном случае выполняют функцию воздушного питания; генеративные ≈ обеспечивают репродуктивную функцию, то есть размножение.

Побег происходит из единого массива верхушечной меристемы и в этом плане является структурой по рангу подобной корню. Однако в сравнении с корнем побег имеет более сложное строение и расчленен на специализированные части.

Вегетативный побег состоит из оси (стебля), имеющего обычно цилиндрическую форму, и листьев, плоских, в типичном случае, боковых органов, сидящих на оси. Облиственность побега является одним из самых существенных признаков, отличающих его от корня.

Кроме того, обязательной принадлежностью побега являются почки ≈ зачатки новых побегов. Почки обеспечивают ветвление побега и образование за счет этого системы побегов. Характерно, что боковые ветви на побеге развиваются экзогенно.

Главную функцию побега ≈ фотосинтез ≈ осуществляют листья.

Стебли являются несущими органами. Они обеспечивают оптимальное размещение листьев в пространстве. Их главные функции механическая и проводящая. Стебли как бы выступают в роли посредников между корнями и листьями.

Стебель имеет метамерное строение. Он состоит из узлов ≈ участков, к которым крепятся листья и междоузлий ≈ промежутков между узлами.

В тех случаях, когда междоузлия не выражены и побег состоит из тесно сближенных узлов ≈ его называют укороченным . Укороченные побеги характерны, например, для лиственниц, сосен, берез (а также розеточные побеги ≈ образуются на 1-й год у травянистых двулетников).

По происхождению принято выделять главный побег , который образуется непосредственно из верхушечной меристемы зародыша. До тех пор, пока сохраняется верхушечная или терминальная почка , главный побег способен к дальнейшему росту.

Кроме верхушечной, на побеге образуются боковые (пазушные) почки . У семенных растений они находятся, как правило, непосредственно над узлами, в пазухах листьев, называемых кроющими.

Пазушное положение почек имеет важное биологическое значение. С одной стороны, кроющий лист хорошо защищает молодую почку от механических повреждений и высыхания. С другой стороны, зеленый лист интенсивно снабжает почку ассимилянтами.

Таким образом, каждый метамер типичного побега состоит из 1) узла с листом и пазушной почкой и 2) нижележащего междоузлия.

Из боковых почек соответственно образуются боковые побеги, таким образом происходит экзогенное ветвление и формируется система побегов . В этой системе различают главный побег первого порядка; боковые побеги второго, третьего и т.д. порядков.

Почка ≈ представляет собой зачаточный, еще не развернувшийся побег. Узлы на зачаточной оси в почке предельно сближены, поскольку междоузлия еще не успели вытянуться. Верхушка оси заканчивается конусом нарастания или апексом . Кроме того, на оси расположены друг над другом зачаточные листья разного возраста. Нижние, более развитые листовые зачатки прикрывают и защищают более молодые ≈ верхние. В пазухах почечных листочков нередко просматриваются зачатки будущих почек в виде бугорков. Таким образом, в почке заложен весь побег целиком.

Появление почки в ходе эволюции было большим достижением для высших растений. Почка представляет собой замкнутую влажную камеру, которая обеспечивает надежную защиту зачаточным побегам в неблагоприятный период.

Помимо чисто вегетативных, выделяют генеративные почки , которые заключают в себе зачаток соцветия или одиночный цветок, в последнем случае почку называют бутоном .

У ряда растений развиты как бы смешанные вегетативно-генеративные почки , в которых заложены и вегетативные и генеративные структуры, то есть листья и цветы.

У многих растений умеренных широт наружные листья почки видоизменены в почечные чешуи . Почки, обладающие такими чешуями, называют закрытыми. Открытые или голые почки не имеют специальных чешуй. Например, зимующие почки деревьев и кустарников закрыты чешуями, но летние почки тех же особей будут уже открытыми.

Открытые почки характерны для многих растений влажных тропиков.

Кроме нормальных, экзогенных по заложению пазушных почек, у растений часто образуются так называемые придаточные почки . Эти почки не имеют определенной правильности в расположении и возникают не в меристематической верхушке побега, а на взрослой, уже дифференцированной части органа, и притом эндогенно, из внутренних тканей. Придаточные почки могут образовываться и на стеблях, и на листьях, и даже на корнях. Однако по строению эти почки ничем не отличаются от обычных верхушечных и пазушных.

Образуясь в большом количестве, придаточные почки обеспечивают интенсивное вегетативное возобновление и размножение. Поэтому они имеют большое биологическое значение.

В частности, при помощи придаточных почек размножаются корнеотпрысковые растения. Примерами могут служить осина, осот, иван-чай. Корневые отпрыски ≈ это побеги, развившиеся из придаточных почек на корнях. Среди корнеотпрысковых растений ≈ ряд трудноискоренимых сорняков.

Придаточные почки на листьях относительно редки. Все видели комнатное растение бриофиллюм, у которого почки сразу дают маленькие побеги с придаточными корешками, поэтому такие почки называют выводковыми .

В сезонном климате умеренной зоны развертывание побегов из почек имеет периодический характер. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период, называют годичными побегами или годичными приростами . У деревьев эти приросты хорошо различимы благодаря наличию почечных колец. У наших листопадных деревьев летом покрыты листьями только побеги текущего года, на годичных побегах прошлых лет ≈ листьев уже нет. По годичным почечным кольцам можно достаточно точно определить возраст ветви.

У некоторых растений за один вегетационный период образуется несколько приростов, такие побеги, чтобы не путать их с годичными, было предложено называть элементарными . Таким образом, годичный побег может состоять из нескольких элементарных. Так, например, у дуба нередко в год образуется 2 элементарных побега: первый весной, второй ≈ в середине лета (так называемые "ивановы побеги").

Почки могут впадать на некоторое время в покой, в том случае, если покой обусловлен морозным периодом, их называют зимующими . Однако по функции все покоящиеся почки можно также назвать почками возобновления . Из этих почек после перерыва возобновляется рост новых побегов.

В том случае, если боковые почки совсем не имеют периода ростового покоя и развертываются одновременно с ростом материнского побега, их можно назвать почками обогащения . Развивающиеся из таких почек побеги обогащения сильно увеличивают (обогащают) фотосинтетическую поверхность растения, а иногда и увеличивают семенную продуктивность, если побеги генеративные. Такие боковые побеги образуют одновозрастную с материнским побегом систему. Побеги обогащения характерны для большинства однолетних и многих многолетних трав (пример, Veronica longifolia ).

И, наконец, особую категорию составляют так называемые спящие почки , очень характерные для лиственных деревьев, кустарников и ряда многолетних трав. Эти почки не превращаются в нормальные побеги в течение многих лет, нередко они спят в течение всей жизни растения.

Обычно спящие почки ежегодно нарастают, ровно настолько, насколько утолщается стебель, именно поэтому они не погребаются нарастающими тканями. Нередко спящие почки по мере нарастания многократно ветвятся и образуют густое скопление, целую систему.

Стимулом для пробуждения спящих почек служит обычно гибель ствола. При порубке березы, например, из таких спящих почек образуется пневая поросль ≈ это один из способов вегетативного размножения.

Особую роль спящие почки играют в жизни кустарников. От дерева кустарник отличается своей многоствольностью. Обычно у кустарников главный материнский стволик функционирует недолго - несколько лет. При затухании роста главного стволика пробуждаются спящие почки и из них формируются дочерние стволики, которые в росте обгоняют материнский. Таким образом, сама кустарниковая форма возникает в результате деятельности спящих почек.

Итак, система побегов, как мы выяснили, формируется за счет верхушечных, пазушных и придаточных почек. Но даже при одинаковом способе заложения почек общий облик побегов может сильно различаться. Дело в том, что из этих, внешне одинаковых почек, могут развиваться сильные и слабые ветви.

Различают три основных варианта расположения сильных ветвей:

	При акротонии (греч. акрос ≈ верхушка; тонос - сила, мощь) наиболее сильные ветви формируются ближе к верхушке побега.
	При мезотонном (греч. мезон - середина) варианте сильные ветви развиваются в средней части побега.
	А при базитонии (греч. базис - основание) ≈ в нижней (иногда даже из пазушных почек семядолей).

Кроме того, побеги могут иметь различное направление роста.

Нередко у растений меняется направление роста побегов. Это явление получило название анизотропии . Например, приподнимающиеся или восходящие побеги у трав и кустарников.

При ортотропном росте боковых ветвей у деревьев получается пирамидальная крона.

Если плагиотропные побеги стелются по земле ≈ дерево принимает форму стланца .

Стелющиеся кустарники называют шпалерными . Такую форму имеют многие полярные ивы.

Мы рассматривали морфологические аспекты строения побега, перейдем к изучению особенностей его внутреннего строения, к анатомии.

Гистологическое строение верхушки побега (апекса)

Внутри почки заключена меристематическая верхушка побега ≈ его апекс.

Апекс представляет собой активно работающий ростовой центр, который обеспечивает формирование всех постоянных тканей побега. Источником постоянного обновления апекса являются инициальные клетки, которые, как мы помним, способны к неограниченному делению.

Апекс побега бугорчатый, в отличие от гладкого апекса корня. Бугорки представляют собой зачатки листьев ≈ так называемые листовые примордии . Эти выросты появляются экзогенно на поверхности апекса.

Гладким остается лишь самый кончик апекса, который называют конусом нарастания, хотя по форме это обычно не конус, а параболоид.

Листовые примордии закладываются в определенной последовательности, ритмично. Промежуток времени между появлением бугорков называется пластохроном . Например, у березы в период активного роста пластохрон равен 2-3 суткам.

Раньше полагали, что все постоянные ткани побега формируются из одной единственной верхушечной инициальной клетки (теорию апикальной клетки) .

Несколько позже, в 60-е годы XIX века общепризнанной стала теория гистогенов , разработанная Ганштейном.

Напомню, что гистогенами называют специализированные меристематические зоны. В корне такими зонами являются: дерматоген, периблема, плерома.

Теорию гистогенов распространили и на побег однако впоследствии выяснилось, что в апексе побега отчетливо выделяется только два слоя.

Возникла теория туники и корпуса . Эта теория была сформулирована немецким ботаником А. Шмидтом.

Согласно этой теории верхушка побега состоит из двух массивов меристематических тканей или из двух зон ≈ туники и корпуса .

Туника ≈ это периферическая меристема, которая обычно состоит из нескольких слоев клеток. Характерная особенность туники состоит в том, что составляющие ее клетки делятся только в одном направлении ≈ вдоль поверхности апекса. Под слоями туники находится корпус или сердцевина. В корпусе клетки делятся во всех направлениях, обеспечивая объемный рост апексов, но деления клеток происходят значительно реже, чем в тунике.

Самый наружный слой туники становится протодермой и со временем преобразуется в эпидерму .

Довольно рано в апексе обозначаются тяжи длинных и узких клеток, составляющих прокамбий, дающих начало проводящим пучкам.

Протодерму и прокамбий можно назвать гистогенами, поскольку эти меристемы уже специализированы и дают начало строго определенным постоянным тканям. Остальная часть апекса, так называемая основная меристема, образует паренхимные и запасающие ткани.

Стебель

Стебель представляет собой ось побега. Он имеет метамерное строение и состоит из узлов и междоузлий. Нарастает стебель не только за счет верхушечного, но нередко и за счет вставочного роста. Этим стебель существенно отличается от корня.

Стебли чрезвычайно разнообразны по форме, они могут быть четырехгранными, многогранными, плоскими в сечении, однако наиболее распространенная форма ≈ цилиндрическая.

Основные функции стебля ≈ опорная и проводящая. Стебель морфологически и функционально связывает между собой основные органы питания ≈ корень и листья ≈ это орган-посредник.

К этим основным функциям присоединяются многие другие, а иногда они гипертрофированны и выступают на первый план: это запасающая функция, защитная функция (когда стебель несет колючки), молодые стебли, имеющие под эпидермой хлоренхиму, активно участвуют в фотосинтезе.

Стебли растений резко различаются по продолжительности жизни. Прежде всего выделяют однолетние и многолетние растения, травянистые и древесные жизненные формы. Многолетние стебли древесных растений называют стволами , у кустарников отдельные стебли именуются стволиками .

Для стебля характерна сложная система меристем: верхушечных, боковых и вставочных.

В результате деятельности первичных меристем складывается первичное строение стебля. У некоторых растений, например, у большинства однодольных, оно сохраняется на протяжении всей жизни.

В том случае, если закладывается прослойка камбия, начинается вторичное утолщение стебля.

Рассмотрим эти этапы более подробно.

Первичное строение стебля

В стебле первичного строения, как и в корне, различают центральный осевой цилиндр (стелу) и первичную кору (ПК). Но соотношение этих тканей совершенно иное: большую часть поперечного сечения занимает центральный цилиндр, имеющий нередко в центре крупную воздушную полость (ВП). Кроме того, в отличие от корня, первичная кора стебля покрыта типичной эпидермой с устьицами (в корне экзодерма).

Нередко непосредственно под эпидермой залегают механические ткани (колленхима или склеренхима), вынесенные у стебля на периферию. Эти ткани встречаются в различных сочетаниях с хлорофиллоносной, выделительной и неспециализированной паренхимой.

Граница между корой и стелой в стебле выражена значительно менее четко, чем в корне. Дело в том, что эндодерма в стебле не имеет столь характерных признаков как неравномерно утолщенные оболочки эндодермы корня. Правда, эндодерма стебля имеет свою особенность. Нередко в этом слое откладываются многочисленные крахмальные зерна, поэтому эндодерму называют также крахмалоносным влагалищем .

Наиболее сложное строение имеет стела. Здесь же наблюдается и максимальное разнообразие различных вариантов строения. Это, в частности, явилось одной из причин создания особой стелярной теории , которую мы рассмотрим несколько позже.

По характеру расположения проводящих тканей различают 1) стебли пучкового типа (у которых эти ткани закладываются в виде отдельных пучков) и 2) стебли непучкового типа : в этом случае проводящие ткани располагаются сплошным кольцом.

Нам будет несколько удобнее и проще рассмотреть возникновение первичных тканей из прокамбия на примере отдельных пучков.

Итак, прокамбий ≈ это первичная меристема, которая состоит из длинных клеток, вытянутых вдоль оси стебля.

Так же как и в корне, по времени несколько раньше образуются элементы флоэмы, затем появляется ксилема. Но закладываются они совершенно по-другому, в иных местах проводящих пучков.

Флоэма в пучках закладывается снаружи (экзархно) и развивается центростремительно .

Ксилема же закладывается эндархно и развивается центробежно .

Таким образом, в стебле эти ткани развиваются друг навстречу другу.

В подавляющем большинстве случаев при первичном утолщении сильнее развивается сердцевина. Такое утолщение называют медуллярным (клубень картофеля). Значительно реже, при кортикальном утолщении, сильнее развивается первичная кора (как у некоторых кактусов).

Вторичное утолщение стебля

Если прокамбий всецело расходуется на образование первичных проводящих тканей ≈ вторичное утолщение не происходит, если же остается меристематически деятельная прослойка, то она со временем превращается в камбий и начинается вторичное утолщение.

При вторичном утолщении клетки камбия активно работают, откладывая наружу слои вторичной флоэмы, а внутрь ≈ слои вторичной ксилемы.

То есть в развитии тканей происходит полная инверсия (поворот на 180 ╟ ).

Одновременно с началом проявления камбиальной активности происходят изменения и в покровных тканях. Эпидерма не выдерживает давления нарастающих тканей, распирающих ее изнутри, она разрывается и слущивается. Начинает свою работу феллоген (пробковый камбий). На смену эпидерме приходит вторичная покровная ткань ≈ перидерма.

Стела и ее типы. Стелярная теория

Уже в конце прошлого века в результате трудов фон Моля, де Бари и, главным образом, Сакса сложилось представление о том, что стебель растения состоит из трех систем тканей: покровные ткани, основная перенхима и погруженные в паренхиму проводящие пучки.

Но с позиций такого членения трудно было описать и систематизировать разнообразные типы строения стебля, невозможно было сформулировать и четкую концепцию их эволюционного становления.

Эти затруднения были преодолены стелярной теорией , сформулированной в основных чертах французским ботаником Ваном-Тигемом.

Под стелой Ван-Тигель обозначил совокупность проводящих, арматурных и паренхимных тканей, ограниченных перициклом. Первоначально это чисто описательное понятие было введено для корня, впоследствии его распространили и на стебель.

Изучение разных типов стелярной организации представляет большой интерес для понимания путей эволюции высших растений.

Наиболее примитивным типом стелы является та, в которой проводящая ткань образует сплошную массу, и центральное ядро, состоящее из ксилемы, полностью окружено флоэмой. Такая стела называется протостелой . Протостела не только проста по структуре, но и представляет собой исходный тип, от которого в процессе эволюции произошли все другие типы стелы. Она была характерна для риниофитов и многих других вымерших форм. В современной флоре протостелу имеют некоторые плауны и папоротники.

Наиболее примитивной формой протостелы является гаплостела (греч. гаплос - простой), состоящая из центрального пучка первичной ксилемы, окруженного цилиндром флоэмы. Более продвинутой формой является актиностела (греч. актинос - луч), имеющая радиальные выступы ксилемы в виде лучей (на поперечном срезе имеет вид звезды). При переходе к актиностеле флоэма и ксилема имеют большую поверхность соприкосновения с окружающими живыми тканями, что способствует лучшему проведению веществ.

В процессе эволюции протостела дала начало сифоностеле (от греч. сифон ≈ трубка). Сифоностела имеет трубчатое строение, в ней появляется сердцевина. Возникновение сифоностелы сделало возможным существование более крупных организмов. Ксилема, играющая еще и роль арматурной ткани, перемещается на периферию стебля, образование такой трубчатой конструкции делает стебель еще более прочным. Различные типы сифоностелы характерны для многих папоротников.

Дальнейшее усложнение стелы связано с появлением у папоротников крупных листьев (макрофильная линия эволюции). Сифоностела как бы дробится на отдельные участки. В результате дробления возникает диктиостела (греч. диктион - сеть) папоротников и эустела (настоящая стела) семенных растений. Последнее звено в эволюции стелы стебля представляет атактостела (греч. а ≈ отрицание, тактос ≈ порядок). Она характерна для однодольных растений. От эустелы отличается отсутствием в проводящих пучках камбия. Сами же проводящие пучки как бы беспорядочно разбросаны по всему поперечному сечению среза.

Особо следует отметить эволюцию стелы корня. По внешнему виду она сильно напоминает актиностелу побега. Но нужно иметь в виду, что она соответствует не отдельному пучку, а совокупности всех проводящих тканей органа.

Лекция 8.

Морфология побега. Системы побегов

Стебель

Первичное строение стебля

Вторичное утолщение стебля

Напомню, что побег ≈ один из двух основных органов высших растений. Другим таким органом является корень.

Различают побеги: 1) вегетативные и 2) генеративные или спороносные .

Вегетативные побеги в типичном случае выполняют функцию воздушного питания; генеративные ≈ обеспечивают репродуктивную функцию, то есть размножение.

Побег происходит из единого массива верхушечной меристемы и в этом плане является структурой по рангу подобной корню. Однако в сравнении с корнем побег имеет более сложное строение и расчленен на специализированные части.

Вегетативный побег состоит из оси (стебля), имеющего обычно цилиндрическую форму, и листьев, плоских, в типичном случае, боковых органов, сидящих на оси. Облиственность побега является одним из самых существенных признаков, отличающих его от корня.

Кроме того, обязательной принадлежностью побега являются почки ≈ зачатки новых побегов. Почки обеспечивают ветвление побега и образование за счет этого системы побегов. Характерно, что боковые ветви на побеге развиваются экзогенно.

Главную функцию побега ≈ фотосинтез ≈ осуществляют листья.

Стебли являются несущими органами. Они обеспечивают оптимальное размещение листьев в пространстве. Их главные функции механическая и проводящая. Стебли как бы выступают в роли посредников между корнями и листьями.

Стебель имеет метамерное строение. Он состоит из узлов ≈ участков, к которым крепятся листья и междоузлий ≈ промежутков между узлами.

В тех случаях, когда междоузлия не выражены и побег состоит из тесно сближенных узлов ≈ его называют укороченным . Укороченные побеги характерны, например, для лиственниц, сосен, берез (а также розеточные побеги ≈ образуются на 1-й год у травянистых двулетников).

По происхождению принято выделять главный побег , который образуется непосредственно из верхушечной меристемы зародыша. До тех пор, пока сохраняется верхушечная или терминальная почка , главный побег способен к дальнейшему росту.

Кроме верхушечной, на побеге образуются боковые (пазушные) почки . У семенных растений они находятся, как правило, непосредственно над узлами, в пазухах листьев, называемых кроющими.

Пазушное положение почек имеет важное биологическое значение. С одной стороны, кроющий лист хорошо защищает молодую почку от механических повреждений и высыхания. С другой стороны, зеленый лист интенсивно снабжает почку ассимилянтами.

Таким образом, каждый метамер типичного побега состоит из 1) узла с листом и пазушной почкой и 2) нижележащего междоузлия.

Из боковых почек соответственно образуются боковые побеги, таким образом происходит экзогенное ветвление и формируется система побегов . В этой системе различают главный побег первого порядка; боковые побеги второго, третьего и т.д. порядков.

Почка ≈ представляет собой зачаточный, еще не развернувшийся побег. Узлы на зачаточной оси в почке предельно сближены, поскольку междоузлия еще не успели вытянуться. Верхушка оси заканчивается конусом нарастания или апексом . Кроме того, на оси расположены друг над другом зачаточные листья разного возраста. Нижние, более развитые листовые зачатки прикрывают и защищают более молодые ≈ верхние. В пазухах почечных листочков нередко просматриваются зачатки будущих почек в виде бугорков. Таким образом, в почке заложен весь побег целиком.

Появление почки в ходе эволюции было большим достижением для высших растений. Почка представляет собой замкнутую влажную камеру, которая обеспечивает надежную защиту зачаточным побегам в неблагоприятный период.

Помимо чисто вегетативных, выделяют генеративные почки , которые заключают в себе зачаток соцветия или одиночный цветок, в последнем случае почку называют бутоном .

У ряда растений развиты как бы смешанные вегетативно-генеративные почки , в которых заложены и вегетативные и генеративные структуры, то есть листья и цветы.

У многих растений умеренных широт наружные листья почки видоизменены в почечные чешуи . Почки, обладающие такими чешуями, называют закрытыми. Открытые или голые почки не имеют специальных чешуй. Например, зимующие почки деревьев и кустарников закрыты чешуями, но летние почки тех же особей будут уже открытыми.

Открытые почки характерны для многих растений влажных тропиков.

Кроме нормальных, экзогенных по заложению пазушных почек, у растений часто образуются так называемые придаточные почки . Эти почки не имеют определенной правильности в расположении и возникают не в меристематической верхушке побега, а на взрослой, уже дифференцированной части органа, и притом эндогенно, из внутренних тканей. Придаточные почки могут образовываться и на стеблях, и на листьях, и даже на корнях. Однако по строению эти почки ничем не отличаются от обычных верхушечных и пазушных.

Образуясь в большом количестве, придаточные почки обеспечивают интенсивное вегетативное возобновление и размножение. Поэтому они имеют большое биологическое значение.

В частности, при помощи придаточных почек размножаются корнеотпрысковые растения. Примерами могут служить осина, осот, иван-чай. Корневые отпрыски ≈ это побеги, развившиеся из придаточных почек на корнях. Среди корнеотпрысковых растений ≈ ряд трудноискоренимых сорняков.

Придаточные почки на листьях относительно редки. Все видели комнатное растение бриофиллюм, у которого почки сразу дают маленькие побеги с придаточными корешками, поэтому такие почки называют выводковыми .

В сезонном климате умеренной зоны развертывание побегов из почек имеет периодический характер. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период, называют годичными побегами или годичными приростами . У деревьев эти приросты хорошо различимы благодаря наличию почечных колец. У наших листопадных деревьев летом покрыты листьями только побеги текущего года, на годичных побегах прошлых лет ≈ листьев уже нет. По годичным почечным кольцам можно достаточно точно определить возраст ветви.

У некоторых растений за один вегетационный период образуется несколько приростов, такие побеги, чтобы не путать их с годичными, было предложено называть элементарными . Таким образом, годичный побег может состоять из нескольких элементарных. Так, например, у дуба нередко в год образуется 2 элементарных побега: первый весной, второй ≈ в середине лета (так называемые "ивановы побеги").

Почки могут впадать на некоторое время в покой, в том случае, если покой обусловлен морозным периодом, их называют зимующими . Однако по функции все покоящиеся почки можно также назвать почками возобновления . Из этих почек после перерыва возобновляется рост новых побегов.

В том случае, если боковые почки совсем не имеют периода ростового покоя и развертываются одновременно с ростом материнского побега, их можно назвать почками обогащения . Развивающиеся из таких почек побеги обогащения сильно увеличивают (обогащают) фотосинтетическую поверхность растения, а иногда и увеличивают семенную продуктивность, если побеги генеративные. Такие боковые побеги образуют одновозрастную с материнским побегом систему. Побеги обогащения характерны для большинства однолетних и многих многолетних трав (пример, Veronica longifolia ).

И, наконец, особую категорию составляют так называемые спящие почки , очень характерные для лиственных деревьев, кустарников и ряда многолетних трав. Эти почки не превращаются в нормальные побеги в течение многих лет, нередко они спят в течение всей жизни растения.

Обычно спящие почки ежегодно нарастают, ровно настолько, насколько утолщается стебель, именно поэтому они не погребаются нарастающими тканями. Нередко спящие почки по мере нарастания многократно ветвятся и образуют густое скопление, целую систему.

Стимулом для пробуждения спящих почек служит обычно гибель ствола. При порубке березы, например, из таких спящих почек образуется пневая поросль ≈ это один из способов вегетативного размножения.

Особую роль спящие почки играют в жизни кустарников. От дерева кустарник отличается своей многоствольностью. Обычно у кустарников главный материнский стволик функционирует недолго - несколько лет. При затухании роста главного стволика пробуждаются спящие почки и из них формируются дочерние стволики, которые в росте обгоняют материнский. Таким образом, сама кустарниковая форма возникает в результате деятельности спящих почек.

Итак, система побегов, как мы выяснили, формируется за счет верхушечных, пазушных и придаточных почек. Но даже при одинаковом способе заложения почек общий облик побегов может сильно различаться. Дело в том, что из этих, внешне одинаковых почек, могут развиваться сильные и слабые ветви.

Различают три основных варианта расположения сильных ветвей:

	При акротонии (греч. акрос ≈ верхушка; тонос - сила, мощь) наиболее сильные ветви формируются ближе к верхушке побега.
	При мезотонном (греч. мезон - середина) варианте сильные ветви развиваются в средней части побега.
	А при базитонии (греч. базис - основание) ≈ в нижней (иногда даже из пазушных почек семядолей).

Кроме того, побеги могут иметь различное направление роста.

Нередко у растений меняется направление роста побегов. Это явление получило название анизотропии . Например, приподнимающиеся или восходящие побеги у трав и кустарников.

При ортотропном росте боковых ветвей у деревьев получается пирамидальная крона.

Если плагиотропные побеги стелются по земле ≈ дерево принимает форму стланца .

Стелющиеся кустарники называют шпалерными . Такую форму имеют многие полярные ивы.

Мы рассматривали морфологические аспекты строения побега, перейдем к изучению особенностей его внутреннего строения, к анатомии.

Гистологическое строение верхушки побега (апекса)

Внутри почки заключена меристематическая верхушка побега ≈ его апекс.

Апекс представляет собой активно работающий ростовой центр, который обеспечивает формирование всех постоянных тканей побега. Источником постоянного обновления апекса являются инициальные клетки, которые, как мы помним, способны к неограниченному делению.

Апекс побега бугорчатый, в отличие от гладкого апекса корня. Бугорки представляют собой зачатки листьев ≈ так называемые листовые примордии . Эти выросты появляются экзогенно на поверхности апекса.

Гладким остается лишь самый кончик апекса, который называют конусом нарастания, хотя по форме это обычно не конус, а параболоид.

Листовые примордии закладываются в определенной последовательности, ритмично. Промежуток времени между появлением бугорков называется пластохроном . Например, у березы в период активного роста пластохрон равен 2-3 суткам.

Раньше полагали, что все постоянные ткани побега формируются из одной единственной верхушечной инициальной клетки (теорию апикальной клетки) .

Несколько позже, в 60-е годы XIX века общепризнанной стала теория гистогенов , разработанная Ганштейном.

Напомню, что гистогенами называют специализированные меристематические зоны. В корне такими зонами являются: дерматоген, периблема, плерома.

Теорию гистогенов распространили и на побег однако впоследствии выяснилось, что в апексе побега отчетливо выделяется только два слоя.

Возникла теория туники и корпуса . Эта теория была сформулирована немецким ботаником А. Шмидтом.

Согласно этой теории верхушка побега состоит из двух массивов меристематических тканей или из двух зон ≈ туники и корпуса .

Туника ≈ это периферическая меристема, которая обычно состоит из нескольких слоев клеток. Характерная особенность туники состоит в том, что составляющие ее клетки делятся только в одном направлении ≈ вдоль поверхности апекса. Под слоями туники находится корпус или сердцевина. В корпусе клетки делятся во всех направлениях, обеспечивая объемный рост апексов, но деления клеток происходят значительно реже, чем в тунике.

Самый наружный слой туники становится протодермой и со временем преобразуется в эпидерму .

Довольно рано в апексе обозначаются тяжи длинных и узких клеток, составляющих прокамбий, дающих начало проводящим пучкам.

Протодерму и прокамбий можно назвать гистогенами, поскольку эти меристемы уже специализированы и дают начало строго определенным постоянным тканям. Остальная часть апекса, так называемая основная меристема, образует паренхимные и запасающие ткани.

Стебель

Стебель представляет собой ось побега. Он имеет метамерное строение и состоит из узлов и междоузлий. Нарастает стебель не только за счет верхушечного, но нередко и за счет вставочного роста. Этим стебель существенно отличается от корня.

Стебли чрезвычайно разнообразны по форме, они могут быть четырехгранными, многогранными, плоскими в сечении, однако наиболее распространенная форма ≈ цилиндрическая.

Основные функции стебля ≈ опорная и проводящая. Стебель морфологически и функционально связывает между собой основные органы питания ≈ корень и листья ≈ это орган-посредник.

К этим основным функциям присоединяются многие другие, а иногда они гипертрофированны и выступают на первый план: это запасающая функция, защитная функция (когда стебель несет колючки), молодые стебли, имеющие под эпидермой хлоренхиму, активно участвуют в фотосинтезе.

Стебли растений резко различаются по продолжительности жизни. Прежде всего выделяют однолетние и многолетние растения, травянистые и древесные жизненные формы. Многолетние стебли древесных растений называют стволами , у кустарников отдельные стебли именуются стволиками .

Для стебля характерна сложная система меристем: верхушечных, боковых и вставочных.

В результате деятельности первичных меристем складывается первичное строение стебля. У некоторых растений, например, у большинства однодольных, оно сохраняется на протяжении всей жизни.

В том случае, если закладывается прослойка камбия, начинается вторичное утолщение стебля.

Рассмотрим эти этапы более подробно.

Первичное строение стебля

В стебле первичного строения, как и в корне, различают центральный осевой цилиндр (стелу) и первичную кору (ПК). Но соотношение этих тканей совершенно иное: большую часть поперечного сечения занимает центральный цилиндр, имеющий нередко в центре крупную воздушную полость (ВП). Кроме того, в отличие от корня, первичная кора стебля покрыта типичной эпидермой с устьицами (в корне экзодерма).

Нередко непосредственно под эпидермой залегают механические ткани (колленхима или склеренхима), вынесенные у стебля на периферию. Эти ткани встречаются в различных сочетаниях с хлорофиллоносной, выделительной и неспециализированной паренхимой.

Граница между корой и стелой в стебле выражена значительно менее четко, чем в корне. Дело в том, что эндодерма в стебле не имеет столь характерных признаков как неравномерно утолщенные оболочки эндодермы корня. Правда, эндодерма стебля имеет свою особенность. Нередко в этом слое откладываются многочисленные крахмальные зерна, поэтому эндодерму называют также крахмалоносным влагалищем .

Наиболее сложное строение имеет стела. Здесь же наблюдается и максимальное разнообразие различных вариантов строения. Это, в частности, явилось одной из причин создания особой стелярной теории , которую мы рассмотрим несколько позже.

По характеру расположения проводящих тканей различают 1) стебли пучкового типа (у которых эти ткани закладываются в виде отдельных пучков) и 2) стебли непучкового типа : в этом случае проводящие ткани располагаются сплошным кольцом.

Нам будет несколько удобнее и проще рассмотреть возникновение первичных тканей из прокамбия на примере отдельных пучков.

Итак, прокамбий ≈ это первичная меристема, которая состоит из длинных клеток, вытянутых вдоль оси стебля.

Так же как и в корне, по времени несколько раньше образуются элементы флоэмы, затем появляется ксилема. Но закладываются они совершенно по-другому, в иных местах проводящих пучков.

Флоэма в пучках закладывается снаружи (экзархно) и развивается центростремительно .

Ксилема же закладывается эндархно и развивается центробежно .

Таким образом, в стебле эти ткани развиваются друг навстречу другу.

В подавляющем большинстве случаев при первичном утолщении сильнее развивается сердцевина. Такое утолщение называют медуллярным (клубень картофеля). Значительно реже, при кортикальном утолщении, сильнее развивается первичная кора (как у некоторых кактусов).

Вторичное утолщение стебля

Если прокамбий всецело расходуется на образование первичных проводящих тканей ≈ вторичное утолщение не происходит, если же остается меристематически деятельная прослойка, то она со временем превращается в камбий и начинается вторичное утолщение.

При вторичном утолщении клетки камбия активно работают, откладывая наружу слои вторичной флоэмы, а внутрь ≈ слои вторичной ксилемы.

То есть в развитии тканей происходит полная инверсия (поворот на 180 ╟ ).

Одновременно с началом проявления камбиальной активности происходят изменения и в покровных тканях. Эпидерма не выдерживает давления нарастающих тканей, распирающих ее изнутри, она разрывается и слущивается. Начинает свою работу феллоген (пробковый камбий). На смену эпидерме приходит вторичная покровная ткань ≈ перидерма.

Стела и ее типы. Стелярная теория

Уже в конце прошлого века в результате трудов фон Моля, де Бари и, главным образом, Сакса сложилось представление о том, что стебель растения состоит из трех систем тканей: покровные ткани, основная перенхима и погруженные в паренхиму проводящие пучки.

Но с позиций такого членения трудно было описать и систематизировать разнообразные типы строения стебля, невозможно было сформулировать и четкую концепцию их эволюционного становления.

Эти затруднения были преодолены стелярной теорией , сформулированной в основных чертах французским ботаником Ваном-Тигемом.

Под стелой Ван-Тигель обозначил совокупность проводящих, арматурных и паренхимных тканей, ограниченных перициклом. Первоначально это чисто описательное понятие было введено для корня, впоследствии его распространили и на стебель.

Изучение разных типов стелярной организации представляет большой интерес для понимания путей эволюции высших растений.

Наиболее примитивным типом стелы является та, в которой проводящая ткань образует сплошную массу, и центральное ядро, состоящее из ксилемы, полностью окружено флоэмой. Такая стела называется протостелой . Протостела не только проста по структуре, но и представляет собой исходный тип, от которого в процессе эволюции произошли все другие типы стелы. Она была характерна для риниофитов и многих других вымерших форм. В современной флоре протостелу имеют некоторые плауны и папоротники.

Наиболее примитивной формой протостелы является гаплостела (греч. гаплос - простой), состоящая из центрального пучка первичной ксилемы, окруженного цилиндром флоэмы. Более продвинутой формой является актиностела (греч. актинос - луч), имеющая радиальные выступы ксилемы в виде лучей (на поперечном срезе имеет вид звезды). При переходе к актиностеле флоэма и ксилема имеют большую поверхность соприкосновения с окружающими живыми тканями, что способствует лучшему проведению веществ.

В процессе эволюции протостела дала начало сифоностеле (от греч. сифон ≈ трубка). Сифоностела имеет трубчатое строение, в ней появляется сердцевина. Возникновение сифоностелы сделало возможным существование более крупных организмов. Ксилема, играющая еще и роль арматурной ткани, перемещается на периферию стебля, образование такой трубчатой конструкции делает стебель еще более прочным. Различные типы сифоностелы характерны для многих папоротников.

Дальнейшее усложнение стелы связано с появлением у папоротников крупных листьев (макрофильная линия эволюции). Сифоностела как бы дробится на отдельные участки. В результате дробления возникает диктиостела (греч. диктион - сеть) папоротников и эустела (настоящая стела) семенных растений. Последнее звено в эволюции стелы стебля представляет атактостела (греч. а ≈ отрицание, тактос ≈ порядок). Она характерна для однодольных растений. От эустелы отличается отсутствием в проводящих пучках камбия. Сами же проводящие пучки как бы беспорядочно разбросаны по всему поперечному сечению среза.

Особо следует отметить эволюцию стелы корня. По внешнему виду она сильно напоминает актиностелу побега. Но нужно иметь в виду, что она соответствует не отдельному пучку, а совокупности всех проводящих тканей органа.